Lyrognathus crotalus Pocock, 1895

Meghalaya, endnu en skrænt bliver gennempløjet ... Foto: Jean-Michel Verdez.

Af Søren Rafn

I 2006 befandt vi os i Meghalaya-højlandet i den nord-østligste del af Indien. Vi havde sat os for at afdække og genfinde de historiske lokaliteter som var publiceret i beskrivelsespapirerne for de indiske Lyrognathus arter Lyrognathus crotalus Pocock, 1895, L. pugnax Pocock, 1900 og L. saltator Pocock, 1900. Men historien starter et andet sted. Faktisk kan man sige at historien starter flere steder.

Et af stederne denne historie begynder, var i kælderen under Oxford University Museum of Natural History i Oxford, sommeren 2003.

Oxford Museum of Natural History, hjem for bl.a. Hope Entomological Collections. Foto: Zhu

Vi havde fået lov til, af kuratoren for Hope Entomological Collections; James Hogan, at kigge rundt på hylderne . Det var egentlig blot for at se hvilke ukategoriserede og kategoriserede fugleedderkopper der mon gemte sig på hylderne, man kunne vel altid være heldig at finde et type-eksemplar som var formodet forsvundet. Og vi fandt mange spændende ting. Men et af præparaterne var tre tørrede edderkopper, som gemte sig blandt rammer med tørrede sommerfugle. Nærmere betegnet to hunner og en han af en edderkop med tydeligt opsvulmede bagben, som oprindeligt var identificeret som Selenocosmia stridulans i 1881. En senere notits uden tidsangivelse (angiveligt udført et sted mellem 1881 og 1895 af Reginald Pocock) identificerede dem dog som Lyrognathus crotalus. Det var vores første møde med lidt af en gåde i fugleedderkoppernes verden.

Fuldvoksen hun af "Selenocosmia stridulans" identificeret som Lyrognathus crotalus af Reginald Pocock.
Oxford University Museum of Natural History. Foto: Søren Rafn.

Hvis vi kigger på en anden af historiens begyndelser kan man vel sige at det hele startede med Pococks oprettelse af slægten Lyrognathus i 1895 i hans værk "On a New and Natural Grouping of some of the Oriental Genera of Mygalomorphae, with Descriptions of new Genera and Species". Her beskrev han type-arten Lyrognathus crotalus fra Assam. Et noget stort område. Artsnavnet crotalus stammer fra det græske ord krotalon, som betyder "skralde" eller "kastagnet". Det hentyder til artens evne til at stridulere højlydt, hvilket måske kan forklare misidentifikationen med Selenocosmia stridulans. Fakta er at de fleste asiatiske fugleedderkopper har et lydfrembringende organ - et såkaldt stridulationsorgan, som for især de nordindiske arter er særligt højlydt.

Det interessante ved Pococks værk fra 1895 er, at han i slutningen af afsnittet om Musagetes (=Chilobrachys) på side 175 skriver følgende:

The figure of stridulans is not accurate to do more than show that the anterior legs are stronger than the posterior, which seems to prove that specimens which Mr. Peal has subsequently sent to England from Assam as stridulans are not in reality that species; for these specimens, for the opportunity to examine which I am indebted to Mr. O. E. Janson, are referable to my genus Lyrognathus, with very strong hind legs.

Disse eksemplarer som Mr. O. E. Janson sendte hjem som "Selenocosmia stridulans" og som Pocock efterfølgende identificerede som Lyrognathus crotalus, var de selvsamme tørrede dyr som vi stødte på i Oxfords kælder i 2003.

Fem år efter beskriver han i værket "Arachnida. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma", yderligere to arter fra Assam; Lyrognathus pugnax (han) og L. saltator (køn ubestemt). Han nævner dog ikke Jansons eksemplarer igen.

Groft sagt kan man sige at ifgl. Pocock findes L. saltator i de vestlige dele af Meghalaya, hvor man i de østlige dele af Meghalaya finder L. pugnax, mens L. crotalus findes i hele Nordindien. Alle arterne i slægten adskiller sig iflg. Pocock fra resten af arterne i underfamilien Selenocosmiinae, ved at have stærkt opsvulmede ben-segmenter på ben IV (det bagerste ben), kombineret med en fuldstændig og udelt beklædning af scopula (hæftepuder) på benets metatarsus (næstyderste led). Han adskiller herefter de tre arter vha. afstanden af øjne fra kanten af rygskjoldet, samt den relative tykkelse af leddene på bagbenene;

1:
- Den forreste øjenrække tæt på rygskjoldets kant: L. pugnax
- Den forreste øjenrække distanceret fra rygskjoldets kant med en afstand
svarende til det dobbelte af øjnenes diameter: 2

2:
- Ben lange, tibia IV 3 gange så lang som bred: L. saltator
- Ben korte, tibia IV 2 gange så lang som bred: L. crotalus

Efter Pococks 1900-værk var der ro omkring Lyrognathus-slægten i et godt stykke tid, indtil Gravely i 1935 i sit værk "Notes on Indian Mygalomorph Spiders, II", udtrykker tvivl om de tre Lyrognathus arter virkelig er tre forskellige arter, eller blot former af en og samme art. Han beskriver desuden hvad han tror er den første beskrivelse af en han af Lyrognathus, som stammer fra Shillong, og beskriver den for en sikkerheds skyld som en han af arten L. pugnax ud fra fundstedet. Til alt held passer karaktertrækkene som fod i hose med Pococks beskrivelse af L. pugnax (som også er en han, selvom det ikke fremgår af Pococks beskrivelse). Som en ekstra sikkerhedsforanstaltning navngiver Gravely derefter arten Selenocosmia (Lyrognathus) pugnax, hvilket automatisk placerer L. pugnax i slægten Selenocosmia ...

Først over hundrede år senere, med Andrew Smiths opsamling af beskrevne fugleedderkoppearter i 1986 og 1987, "The tarantula: Classification and identification guide", placeres L. pugnax igen på rette hylde i slægten Lyrognathus. Men spørgsmålet om gyldigheden af de tre arter forbliver ubesvaret.

Året efter i 1988 beskriver Smith så Lyrognathus robustus fra det centrale malaysiske højland i artiklen "Lyrognathus robustus, a new species of theraphosid spider from Malaysia". Og i 1991 beskriver Rick West samme art som Lyrognathus liewi i artiklen "A new theraphosid spider from the Cameron Highlands, Malaysia", noget som Schmidt og von Wirth gør opmærksom på i 1992 i en kort notits, "Neue Veröffentlichungen über Vogelspinnen", på ca. 8 linjer, som med tysk effektivitet synonymiserer de to arter.

Lyrognathus robustus Smith 1988. Voksen hun fra Malaysia. Foto: Søren Rafn

Både Smith og Wests beskrivelser er baseret på L. robustus' opsvulmede ben IV. Senere har von Wirth på diverse web-fora gjort opmærksom på, at den malaysiske "Lyrognathus" har mere til fælles med den sydøstasiatiske slægt Coremiocnemis end med den indiske slægt Lyrognathus. Blandt andet peger han på, som også Pocock påpegede, at hos slægten Lyrognathus er hæftepuderne på det næstsidste led af det bagerste ben udelte og dækker hele segmentet. Hos "Lyrognathus" robustus er hæftepuderne delte og dækker under en fjerdedel af segmentet - karaktertræk som går igen hos medlemmerne af slægten Coremiocnemis. Her kan jeg så tilføje at, jeg også mener at "Lyrognathus" robustus ikke tilhører slægten Lyrognathus, men at den måske er en ekstrem form af Coremiocnemis, eller en overgangsform mellem Coremiocnemis og mere nordlige Selenocosmine slægter. I hvert fald adskiller "Lyrognathus" robustus sig fra de andre arter i slægten Lyrognathus på andre punkter end de nævnte. F.eks findes der hos mange slægter i underfamilien Selenocosmiinae en klynge af torne imellem kæberne. Hos Coremiocnemis og "Lyrognathus" robustus er tornene korte og stumpe, hvor de hos de nordindiske Lyrognathus arter er lange og slanke. Dette er blot et enkelt af flere karaktertræk som adskiller "Lyrognathus" robustus fra de nordindiske Lyrognathus arter

Nå - det var en deroute, men viser problematikken meget godt. Fordi, "Lyrognathus" robustus blev beskrevet ud fra en nøgle skabt ud fra en håndfuld eksemplarer i 1800-tallet, som ikke er blevet valideret siden. Endvidere bruges kun et enkelt af de opstillede karaktertræk, nemlig det opsvulmede bagerste ben. Med denne tilgang burde også Selenocosmia peerboomi fra Filippinerne være en Lyrognathus, og for den sags skyld mange af de australske Selenotypus arter, men i og med at de alle mangler tornene imellem kæberne kan vi udelukke dem med det samme. Men - hov - tornene mellem kæberne blev slet ikke nævnt af Pocock... Summa summarum, der var behov for en revidering af slægten Lyrognathus for at afgøre om de eksisterende arter og de brugte karakterer var udtryk for en naturlig gruppering, eller en kunstig ditto.

Selenocosmia peerboomi (Schmidt, 1999) - en Lyrognathus? Nope!.
Fuldvoksen hun, Negros, Filippinerne. Foto: Søren Rafn.

Men - i og med at det eksisterende type- og paratype-materiale var så begrænset var det svært at sige andet end, at de forskelle Pocock opstillede for at adskille de tre arter eksisterer hos typerne. Men spørgsmålet om disse forskelle er udtryk for variation indenfor en enkelt art, eller udtryk for arts-specifikke forskelle, står hen i det uvisse. Med andre ord, der var hårdt brug for en serie af dyr fra hele det kendte udbredelsesområde for at kunne give et gyldigt svar på spørgsmålene.

Hvilket fører os tilbage til Meghalayas højland, sensommeren 2006.

Den korte og temmelig kedelige historie om en lang og meget spændende tur er, at vi tog til Indien og gennemsøgte Meghalaya fra den ene ende til den anden og, at det lykkedes for os at finde Lyrognathus stort set alle steder vi satte os for at lede efter dem. Det spændende ved historien er dog at vi herefter havde en serie af dyr, hvor vi tydeligt kunne se at Pococks karaktertræk var variationer af karakterer inden for samme art. Med andre ord alle de Lyrognathus arter vi fandt, både i vest, nord, syd og øst af Meghalaya, tilhørte samme art, Lyrognathus crotalus.

Karaktererne for Pococks hanlige L. pugnax passer fint med hannerne af L. crotalus, og det er tydeligt at hos både kønsmodne og subadulte hanner sidder øjnene tættere på rygskjoldets kant end hos fuldvoksne hunner, hvor der også er en stor variation af bredden på clypeus (afstanden mellem øjne og rygskjoldets kant).

Et andet sted hvor variationer af Pococks karakterer underkender en art er hos L. saltator, som iflg. Pocock kan kendes fra L. crotalus ved at have spinklere bensegmenter. I virkeligheden ser det ud til at der generelt er en stor variation af robustheden af bensegmenterne, samt at der hos subadulte hanner er en tydelig tendens til spinklere bygning, hvilket giver ganske fin mening når man ser hannernes slanke kropsform ifht. hunnernes noget mere robuste udtryk.

Kønsmoden han af "Selenocosmia stridulans" identificeret som Lyrognathus crotalus af Reginald Pocock.
Oxford University Museum of Natural History. Foto: Søren Rafn.

Som en interessant fodnote kan fortælles, at ingen af de eksemplarer fra Oxford som Pocock identificerede som L. crotalus kan identificeres som L. crotalus hvis man følger Pococks egen nøgle, da øjnene sidder meget tættere på rygskjoldets kant og derfor iflg. nøglen burde tilhøre arten L. pugnax ... men sådan er der jo så meget ...

En Lyrognathus, men hvilken art? ... ;-) Foto: Søren Rafn

Kort fortalt kan man beskrive Lyrognathus crotalus som en medium stor edderkop med en kropslængde på 4-5 cm. og et benspan på 9-10 cm. Rygskjoldet er tydeligt hvælvet omkring hovedregionen og øjnene store. Som nævnt er det karakteristiske ved arten at det bagerste benpar er længere og opsvulmet i forhold til det forreste benpar. Det gør sig især gældende for det andet- og tredje-yderste ben segment. Desuden er hæftepuderne på det næstyderste segment yderst veludviklede og omslutter næsten hele segmentet. Grundfarven er sort med spredte røde hår.

Lyrognathus crotalus Pocock, 1895. Fuldvoksen hun, Meghalaya. Foto: Jean-Michel Verdez

Hannen er meget mere spinkel og mangler de for hunnen karakteristiske opsvulmede bagben. Desuden har rygskjoldet og de basale benled et smukt sart-rosa skær. Ellers deler den de samme karaktertræk som hunnen.

Lyrognathus crotalus Pocock, 1895. Kønsmoden han, Meghalaya. Foto: Jean-Michel Verdez

Som nævnt findes L. crotalus i hele Meghalaya, om den også er at finde i resten af Assamdalen, eller i Himalayas forbjerge, det må en anden tur efterprøve. Vi fandt den typisk i lavt skrånende skrænter med kort bevoksning langs veje og stier i tæt skov.

Typisk Lyrognathus-habitat. Kan du spotte hullet? Foto: Jean-Michel Verdez

Hullerne var generelt meget velafgrænsede og foret med et tæt lag silke. I de områder hvor Lyrognathus crotalus fandtes, levede 3 andre fugleedderkoppe-arter; Chilobrachys fumosus, Chilobrachys sp. "Meghalaya Small" og Chilobrachys sp. "Meghalaya Large". De to sidste minder bortset fra størrelsen overfladisk meget om hinanden både i levevis og udseende, men er meget forskellige taksonomisk set. Det interessante var, at vi hurtigt kunne afgøre på indgangshullets form og placering, hvilken edderkop der gemte sig i hullet. Som skrevet laver Lyrognathus crotalus fine tydelige huller med en stor munding. Hullerne var typisk ca. 30-40 cm. dybe. Det karakteristiske ved Lyrognathus huller er dog, at de snævrer ind til et meget smalt lodret rør som ender i et udvidet opholdsrum. Man kan sammenligne indgangsrørets form med højtaleren på en gammel grammofon, eller et hørerør.

Lyrognathus crotalus indgangshul. Meghalaya. Foto: Jean-Michel Verdez

De større Chilobrachys arter som Chilobrachys sp. "Meghalaya Small" og Chilobrachys sp. "Meghalaya Large" lavede deres huller i stejlere, næsten lodrette, skrænter uden nævneværdig bevoksning. Oftest havde hullerne karakter af at være tilpassede gnaverhuller. Typisk var indgangen et rodet spind som fortsatte sok-agtigt indefter ca. 30-40 cm. hvorefter tapetseringen sluttede. Gangen kunne dog sagtens fortsætte mange meter dybere, med alle de forgreninger der kendetegner et gnaverhul. Karakteristisk var dog det rodede spind i et stort indgangshul.

Typisk indgangshul for de større Chilobrachys arter i Meghalayas højland. Foto: Jean-Michel Verdez

Mange gange gravede vi ind og fandt ud af, at edderkoppen forlængst var flygtet videre ud i gnaverhulens forgreninger og over alle bjerge - et umuligt gravearbejde.

Frøik begynder så småt at forstå at denne Chilobrachys var smartere end os.
Bemærk graveredskabet; en lokal Kukhuri-kniv - genial til formålet. Foto: Søren Rafn

Den tredje slags huller tilhørte Chilobrachys fumosus, og var næsten altid udelukkende på lodrette skrænter, ofte mellem græsrødder og lignende. Udover at hullernes diameter var væsentlig mindre end de andre arters, så var det karakteristiske de mange udgange og forgreninger som edderkoppen havde gravet.

Typisk Chilobrachys fumosus indgang med dobbelt indgang. Foto: Søren Rafn

Vel hjemme i Danmark konstruerede mange af vores dyr kokoner. Der var dog en meget lav klækningsprocent, da mange af kokonerne blev ædt af hunnerne. Vi har en hypotese om at de stod for varmt og at hunnerne er blevet stresset til at æde deres kokoner enten af de høje temperaturer, eller forstyrrelser. Yderligere viste ungerne sig at være ret sarte, så på trods af et yderst lovende udgangspunkt endte vi op med kun en lille håndfuld unger at arbejde videre med i avlsarbejdet. Vi har endnu til gode at parre dem, så informationer om parring kan vi ikke give endnu. Til gengæld ser det ud til at ungerne vokser temmelig langsomt ... :-(

Her har en lille årsunge af en Lyrognathus crotalus skabt sit eget lille hjem langt hjemmefra.
Foto: Jean-Michel Verdez

I naturen fandt vi aldrig unger sammen med moderdyret, til gengæld kunne man finde selv små unger i egne små huller selv langt fra voksne individer. Det tyder på at der ikke er nogen forældrepleje hos L. crotalus, og at ungerne kan have en tendens til kannibalisme fra en ung alder.

Her ser vi selvsamme lille årsunge af en Lyrognathus crotalus fritgravet.
Foto: Jean-Michel Verdez

Vores avlsdyr står nu på nederste hylde for at holde temperaturen kølig, og er installerede i "Volker-terrarier" med dimensionerne b: 10 x h: 40 x d: 20 cm. og fyldt næsten til randen med bundlag. Her graver dyrene sig helt til bunden og genskaber stort set den samme rørform som vi observerede i naturen. Vi håber at de føler sig mere etablerede i deres nye forhold når vi engang skal til at parre dem.

Klimatiske overvejelser man bør foretage når man holder L. crotalus er, at de kommer fra fugtige skovområder i et køligt højland. Ikke det typiske område for fugleedderkopper. Hvis vi kigger på klimatabeller for Shillong er det meget sigende om klimaet man finder Lyrognathus crotalus i:

Den årlige max./min. temperatur i Shillong. Grafik: Link 2 India.

Den årlige nedbørsmængde i Shillong. Grafik: Link 2 India.

Det handler med andre ord om at holde dem køligt og tørt om vinteren og fugtigt og lunt om sommeren.

Temperamentsmæssigt må L. crotalus siges at være nogle hidsige bæster, som straks lægger sig på ryggen og tager fat med giftkløerne hvor de kan komme til det. Har de først fat holder de ved et godt stykke tid, hvorefter de lader sig falde og løber alt hvad remmer og tøj kan holde. Man kan sige at det smitter af på edderkoppernes stress-tærskel, da de meget let stresses hvis de ikke kan gemme sig. Det er derfor bydende nødvendigt for succesrigt hold af denne art, at man giver den mulighed for at grave et hul, hvor den kan føle sig sikker. Og så bør man begrænse forstyrrelser til et minimum.

Meget typisk attitude hos irriteret eksemplar af Lyrognathus crotalus. Foto: Jean-Michel Verdez

Som afrunding kan jeg sige at Lyrognathus crotalus altid vil have en særlig plads i mit hjerte. Både pga. en interessant forhistorie, mødet med Pococks eksemplarer i Oxford, resultaterne i kølvandet af vores indsamlingstur, samt et helt fantastisk møde med en kultur i en fjern afkrog af Indien, som meget sjældent ser turister eller andre rejsende. Og så selvfølgelig arten selv, som selv om den ikke ser ud af meget, på mange måder byder på både udfordringer ifht. hold og avl, og som ved nærmere eftersyn egentlig er ganske pæn ;-)

Litteratur:

• Von Wirth, V. 2002. Real identity of species Lyrognathus robustus Smith, 1988. Sklípkan 7(1): 4-5.
• Hromadka, J. 2000. At the locality of Lyrognathus robustus in Malaysia. Sklípkan 5(2): 33-34.
  
• Schmidt, G.E.W. & V. von Wirth. 1992. Neue Veröffentlichungen über Vogelspinnen. Arachnol. Anz. 3(4): 10.
• West, R.C. 1991. A new theraphosid spider from the Cameron Highlands, Malaysia. Mem. Qld Mus. 30: 615-619. [p. 616, f. 1-7, 10-11].
• Smith, A.M. 1988. Lyrognathus robustus, a new species of theraphosid spider from Malaysia. Journal of the British Tarantula Society 4(2): 15-19.
• Gravely, F. H. 1935. Notes on Indian mygalomorph spiders. II. Rec. Ind. Mus. Calcutta 37: 69-84.
• Pocock, R.I. 1900. Arachnida. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London, pp. 1-279. [p. 194 & 196].
• Pocock, R.I. 1895. On a new and natural grouping of some of the Oriental genera of Mygalomorphae, with descriptions of new genera and species. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 15: 165-184. [p. 172-174, pl. 10, f. 7].